Flying Dinosaurs: Longiskwama Sapa Longiskwama? * Reptil

Send

Menyang judhul bagean: Jinis dinosaurus

Ing wiwitan taun 70an, paleoentomologist A.G. Sharov (Paleontological Institute of ANSSSR) ditemokake ing Lembah Ferghana (Kyrgyzstan), ing celengan saka Late Triassic saluran Madigen, sisih ngarep balung karo tengkorak repositil fosil miniatur. Ing lumahing jubin lempung sing angel, ing tungkunge balung ditutup, cetakan khas tutup njaba kasebut dilestarekake: sisik elongated lan tumpang tindih kanthi jelas katon ing wilayah tenggorokan lan ing sadawane posterior ing pundhak lan lengen. Timbangan sisik saka reptilia dadi luar biasa - iki dawa (nganti 10-12 cm) lan formasi kaya bulu sing dibesuti ing pungkasan.

Ing data diterbitake babagan panemuan kasebut, Sharov jenenge makhluk fosilLongisquama insignis. Ing mratelakake panemume, longiskwama urip ing wit-witan lan bisa obah ing udhara, nggunakake lampiran, sing dianggep dadi siji baris, minangka parachutes aneh. Dheweke percaya manawa reptilia Triassic iki kalebu pirang-pirang cabang archosaurus (subkaca saka reptilia, kalebu thecodonts, dinosaurus, buaya lan dinosaurus mabur), sing ana hubungane karo manuk. Kesimpulan pungkasan digambar karo ngarsane foramen preorbital ing longisquam, kolar padha karo karakteristik manuk garpu, lan struktur lampiran dorsal, sing, miturut ilmuwan, ora mbantah apa sing diarepake saka para leluhur manuk.

Sabanjure, Longiskwam arang kelingan. Mung artikel ilmiah sing diterbitake ing 1987 dening para paleontologi Eropa Kulon sing ora katon. Iki nuduhake wangun lampiran dorsal lan susunan rong larik. Kanthi dhasar iki, dianggep dawaiskwama luwih direncanakake saka wit kanggo wit, kaya sing ditindakake, umpamane, dening bajing terbang modern utawa kadal kadal. Wiwit wektu iku, rekonstruksi gambar gambar sing dawa wiwit diterbitake ing pirang-pirang publikasi ilmiah sing populer.

Ing taun-taun pungkasan, minat kanggo longskwama wis urip maneh amarga diskusi sing luwih gedhe babagan masalah manuk burung. Sajrone panemune, jumlah pendukung hipotesis asal-usul manuk saka dinosaurus tambah, sing utamane dipengaruhi dening senar panemuan ing China saka dinosaurus predatory Cretaceous awal kanthi sisa-sisa bulu saka silt lan kanthi cet cet kulit sing meh padha karo tutup wulu. Lan ing kene dheweke kelingan karo longiscuwa sing duwe masalah.

Ing taun 1999, ing Universitas Kansas (AS), penulis artikel iki, bebarengan karo klompok paleontologist Amerika lan zoologists (J.Ruben, L. Martin, A. Feduccia lan liya-liyane), nggunakake optik modern, uga kemungkinan fotografi digital, nyoba ditimbang kanthi rinci struktur morfologi saka longiscwam. Muga-muga reptilia Triassic iki bakal bisa ngonfirmasi pendapat saka sawetara ilmuwan kuoso sing ngidini asal-usul manuk saka sawetara arsosaurus non-dinosaurus.

Asil karya bebarengan yaiku penerbitan artikel kanthi irah-irahan "Non-Bird Fevenss of Late Triassic Archosaurus", sing mbuktekake manawa lampiran dorsal saka longisquama duwe penggemar lan garan axial berongga, bagian dasar sing sempit lan bunder. Kabeh pratandha kasebut nuduhake kamiripan apendiks balung mburi karo bulu, sing beda karo sisik, dibentuk saka area kulit sing tenggelam - papilla folikel. Mangkono, kita bisa nyimpulake manawa struktur kaya bulu katon 75-80 yuta taun sadurunge Archeopteryx, manuk mbarep sing urip 150 yuta taun kepungkur, ing pungkasan jaman Jurassic. Ing pratelan lisan saka sawetara pengarang Amerika saka artikel iki, ndhukung manawa longiscwama ora kalebu dinosaurus lan manuk kasebut ora ana gandhengane karo sing terakhir.

Artikel kasebut nuwuhake minat umum lan aliran komentar ing periodik asing utama. Wates saka pendapat ahli banget. Sawetara wong-wong mau padha siap setuju karo kabeh sing diomongake, lan ana sawetara sing nglawan. Ana sawetara sing ngerti periformity appendages dorsal Longisquama, nanging ora puas karo interpretasi sawetara morfologis (penulis artikel uga duwe musuhan babagan topik iki), dene liyane, tanpa mbantah objektif dhasar, ora weruh alesan kanggo nilar ide kekerabatan antarane manuk lan dinosaurus. Pocapan akeh asring nyatakake kejutan yen artikel kasebut ora mriksa struktur kerangka lan ora nganalisa hubungan kulawarga longiscwam, sing umume para spesialis ora cetha. Sayange, posisi saka penulis Rusia saka artikel, sing kalebu ndhukung ndhukung bantahan kanggo milih periformity saka struktur apendiks dorsal, tetep ngluwihi wates kontroversi ing pers asing. Ora ana alesan kanggo ragu kesimpulan Sharov babagan gegayutan sistematis lan kekeluargaan longiscwam karo kita, kaya kabeh penulis, nalika diterbitake ing Science.

Klasifikasi

Posisi sistematis durung dimangerteni. Ing macem-macem sumber, panulis nganggep minangka lepidosaurus, prolacertilia, utawa minangka archosauromorph sing kalebu ing klompok kasebut Avicephala uga Coelurosauravidae, Drepanosauridae, Protoavis. Sawetara penulis malah nganggep longiskwama minangka dinosaurus cilik.

Wong paleontolog A. G. Sharov dhewe ngubungake longiscwam menyang cabang archosaurus sing ana hubungane karo manuk. Dheweke ngrampungake kesimpulan kasebut sawise nyinaoni fitur strukture saka fosil - anané foramen preorbital, tulang selangka kayadene manuk, lan struktur lampiran dorsal.

Katrangan

Appendages dorsal dawa, dawa 10-12 cm, amba ing sisih mburi, kanthi penggemar lan poros axial kothong, bagian dasar sing sempit lan dibunderake. Lokasi lan tujuan appendages skal dorsal dawa tetep kontroversial. Sajrone rekonstruksi, sisik biasane ana ing sisih mburi. Nanging, ora dikepengini ing posisi kasebut - ing horisontal utawa vertikal, ing siji utawa rong larik sing didol ing kewan kasebut. Ora dingerteni apa ana ponsel. Teori sing paling umum, sing pisanan diwartakake dening penemuan Sharov, ujar manawa lampiran dorsal nggawe jinis "parachute", nyedhiyakake pesawat penerbangan. Uga dipercaya manawa sisik bisa digunakake kanggo ngatur transfer panas utawa ing tumindak sosial kewan iki. Utamane peneliti skeptis cenderung percaya yen ujung jari ditemokake ora sisik, nanging fragmen tanduran.

Longiskwama bisa urip ing wit, nyusoni serangga.

Sapa Longiskwama - Biologi

Ing wiwitan taun 70an, ana paleoentomologist A.G. Sharov (Paleontological Institute of Akademi Ilmu USSR) ditemokake ing Lembah Ferghana (Kyrgyzstan), ing celengan saka Trass Triassic saka saluran Madigen, ngarep kerangka karo tengkorak repotil fosil miniatur. Ing lumahing jubin lempung sing angel, ing tungkunge balung ditutup, cetakan khas tutup njaba kasebut dilestarekake: sisik elongated lan tumpang tindih kanthi jelas katon ing wilayah tenggorokan lan ing sadawane posterior ing pundhak lan lengen. Timbangan sisik saka reptilia dadi apik banget - iki dawa (nganti 10-12 cm) lan formasi kaya bulu sing dibesar ing mburi.

Gambar Longiskwama sing dituduhake ing gambaran pisanan A.G. Swara.

Ing data diterbitake babagan panemuan kasebut, Sharov jenenge makhluk fosil Longisquama insignis (longhavel mboten umum). Miturut dheweke, longiskwama urip ing wit-witan lan bisa obah ing udara, nggunakake lampiran, sing dianggep dadi siji parachutes. Dheweke percaya manawa reptilia Triassic iki kalebu pirang-pirang cabang archosaurus (subkaca reptilia, kalebu thecodonts, dinosaurus, buaya lan dinosaurus mabur), sing ana hubungane karo manuk. Kesimpulan pungkasan digambar karo ngarsane foramen preorbital ing longisquam, kolar padha karo karakteristik manuk garpu, lan struktur lampiran dorsal, sing, miturut ilmuwan, ora mbantah apa sing diarepake saka para leluhur manuk.

Ing taun-taun pungkasan, minat kanggo longishwam wis urip maneh amarga diskusi sing luwih gedhe babagan masalah asal manuk. Sajrone panemune, jumlah pendukung hipotesis asal-usul manuk saka dinosaurus tambah, sing utamane dipengaruhi dening senar panemuan ing China saka dinosaurus predatory Cretaceous awal kanthi sisa-sisa bulu wulu utawa kanthi cetakan formasi kulit sing padha karo kulit tutup. Lan ing kene dheweke kelingan karo longiscwam sing masalah.

Asil karya bebarengan yaiku penerbitan artikel kanthi irah-irahan "Non-Bird Fevenss Late Triassic Archosaurus", ing endi kabukten, lampiran dorsal saka Longisquama duwe garan sumbu gantung lan gantung, sisih ngisor sempit lan bunder. Kabeh pratandha kasebut nuduhake kamiripan apendiks balung mburi karo bulu, sing beda karo sisik, dibentuk saka area kulit sing tenggelam - papilla folikel. Dadi, kita bisa nyimpulake yen struktur kaya wulu katon 75-80 yuta taun luwih dhisik tinimbang Archeopteryx, manuk mbarep sing umur 150 yuta taun kepungkur, ing pungkasan jaman Jurassic. Ing pratelan lisan saka sawetara pengarang Amerika saka artikel iki, nyatakake yen longiscwama ora kalebu dinosaurus lan manuk kasebut ora ana gandhengane karo sing terakhir.

Artikel kasebut nuwuhake minat umum lan aliran komentar ing periodik asing utama. Wates saka pendapat ahli banget. Sawetara wong-wong mau padha siap setuju karo kabeh sing diomongake, lan ana sawetara sing nglawan. Ana sawetara sing ngerti periformity appendages dorsal Longisquama, nanging ora puas karo interpretasi sawetara morfologis (penulis artikel uga duwe musuhan babagan topik iki), dene liyane, tanpa mbantah objektif dhasar, ora weruh alesan kanggo nilar ide kekerabatan antarane manuk lan dinosaurus. Pocapan akeh asring nyatakake kejutan yen artikel kasebut ora mriksa struktur tengkorak lan ora nganalisa hubungan kulawarga longiscwam, sing umume para spesialis ora jelas. Sayange, posisi saka penulis Rusia saka artikel, sing kalebu ndhukung ndhukung bantahan kanggo milih periformity saka struktur apendiks dorsal, tetep ngluwihi wates kontroversi ing pers asing. Ora ana alesan kanggo ragu kesimpulan Sharov babagan gegayutan sistematis lan kekeluargaan longiscwam karo kita, kaya kabeh panulis kawontenan, nalika artikel kasebut diterbitake ing Ilmu.

Paling anyar, dissection tambahan tipis saka vertebrae serviks lan sabuk Pundhak longisquama ditindakake ing Institut Paleontological Akademi Ilmu Rusia. Kajaba iku, sawetara katrangan babagan tengkorak kewan kewan fosil diteliti kanthi tliti kanthi nggunakake mikroskop binokular kanthi resolusi dhuwur - kita nyoba ngenali sendi ing antarane pirang-pirang balung tengkorak sing dicemplung dening akeh retak. Minangka asil, ternyata gambar struktur kerangka longiscwama, sing dituduhake ing katrangan pisanan, bisa ditambah kanthi substansial (mesthine bisa nampilake data anyar kanthi rinci mengko). Ing sawetoro wektu, samesthine kanggo nganggep manawa longiskwama Triassic minangka wakil dinosaurus. Hipotesis sing padha dituduhake ing pers kasebut dening paleontologist amatir Amerika, J. Olshevsky.

Rekonstruksi tampilan lila saka penulis saka postingan iki.

1. Sharov A.G. // Paleontol. jurnal Taun 1970.? 1. S.127-130.

2. Hatbold H., Buffetaut E. // C. R. Acad. Sci. Paris 1987. V. 305. P.65-70.

3. Jones. T. et al. // Ilmu. 2000. V.288. ? 5474. P.2202-2205.

4. Olshevsky J. // Dhaptar Spesies spesies Dinosaurus dening bawana. San Diego, 2000.

Ing wiwitan taun 70an, ahli paleoentomologist A.G. Sharov (Paleontological Institute of Akademi Ilmu USSR) ditemokake ing tlatah Lembah Ferghana (Kyrgyzstan), ing celengan saka Triassic Late trak Madigen, ngarep kerangka karo tengkorak reptile miniatur.

Crita penemuan

Ing pungkasan taun 1960, ekspedisi Institut Paleontological saka Akademi Ilmu Akademi USSR nganakake penggalian paleontologis ing spurs saka rabung Turkestan pirang-pirang taun. Salah sawijining papan ekspedisi yaiku saluran Madigen (Madigen suite) ing Lembah Ferghana ing wilayah Kyrgyzstan modern, sing diwakili dening bentuk bantuan fluvial. Ing kene, ing dhuwur udakara sewu meter ndhuwur segara, dumunung ing Basah Jyailoucho, diubengi dening lereng gunung. Sisih sisih lor cekungan dumadi saka clre lan sandstones lapis, kekandelan nganti 500 m. Dheweke dadi batu endapan petrified saka kali kuna sing mili ing kene sekitar 230 yuta taun kepungkur, ing jaman Triassic. Ing lapisan lempung sing entheng, ekspedisi kasebut nemokake akeh fosil tanduran (utamane makrofit - alga multiselular gedhe), serangga, krustacean, mollusks lan iwak bony (kalebu ambegan kaping pindho), lan fosil reptil cilik (umpamane, Sharoviperteriks) luwih umum.

Ing taun 1969, nalika koleksi serangga fosil ing celengan lempung kasebut, ahli paleontologi Soviet Alexander Sharov (1922-1973) kanthi ora sengaja nemokake tengkorak reptile cilik sing ora lengkap, sing uga kalebu cetakan tutup scaly ing awak lan anggota awak. Sanajan kasunyatane, balung tengkorak kasebut diremuk lan saya remuk, bisa uga mbedakake babagan struktur tengkorak ing fosil.

Jeneng umum asale saka tembung Latin lat. longus (dawa) lan lat. squama (sisik), lan spesies epithet insignis tegese "luar biasa." Penemuan spesies kasebut, Alexander Sharov, nerjemahake jeneng kewan kasebut longhaire mboten umum .

Fosil

Holotype: PIN 2584/4. Iki minangka kerangka sing ora lengkap lan imprint integer. Kyrgyz SSR, Osh oblast, wilayah Leilek (ing gambaran asli spesies, wilayah kasebut diarani Lyailaksky. Saiki, distrik kasebut minangka bagean saka wilayah Batken, sing dipisah saka Osh ing taun 1999), saluran Madigen, lokalitas Jyaylucho. Kaping pisanan, panemuan kasebut tanggal minangka Triassic Handap, Suite Madigen, stratum sisih ndhuwur. Saiki, fosil tanggal saka lapisan Ladin bagean tengah ing wektu Triassic. Fosil yaiku ngarep kerangka karo tengkorak tengkorak lan béda saka lampiran scaly sing elongated lan tumpang tindih.

Saliyane holotipe, ing lokasi sing padha, ekspedisi sing padha uga nemokake prints sing beda-beda saka apendiks spinal tunggal lan diklompokake - paratypes PIN 2584/5 - 2584/7, 2584/9. Tuladha PIN 2584/9 kalebu sidik driji enem lampiran sing ana ing jejere, PIN 2584/6 - cap jari rong lengkung sing dawa, PIN 2585/5 lan 2585/7 - driji sikil mung siji lampiran. Saiki fosil ana ing koleksi Paleontological Institute of Akademi Ilmu Rusia ing Moskow lan dipamerake ing Museum Paleontological. Yu. A. Orlova.

Sajrone penggalian ekspedisi Akademi Pertambangan Freiberg ing saluran Madigen ing taun 2007, ana telung cap jari tambahan sing ditemokake - conto FG 596 / V / 1, FG 596 / V / 2, FG 596 / V / 3. Tuladha FG 596 / V / 1 minangka conto appendage sing wis disimpen sacara wutuh ing sadawane dawa - dawane 28,9 cm, sing ukurane ukuran fragmen liya.

Tafsiran fitur kontroversial

Pengawetan balung sing angel ndadekake angel nduwe analisa osteologi sing rinci babagan fosil, sing nyebabake bedane interpretasi sawetara pratandha saka macem-macem peneliti. Ing katrangan asli spesies kasebut, Sharov nyathet anané fitur khas archosaurs ing tengkorak longysquam (uga diamati ing dinosaurus lan buaya) - jendhela preorbital (fenestrae antorbital), bukaan khusus ing tengkorak sing ana ing antarane orbit lan bukaan irung. Jendhela iki, dadi siji saka telung bolongan mudhun. Nanging, konfirmasi saka ngarsane ing longiscwama dirusak dening fosil sing padha karo fosil kasebut. Pusat (2003) nyimpulake manawa struktur sing diadopsi dening Sharov kanggo jendhela preorbital bener-bener dibentuk dening fraktur tengkorak. Kesimpulan kasebut uga didhukung dening Prum. Peters (2000) lan Larry Martin (2004) ora setuju karo kesimpulan kasebut lan percaya yen uga ana preorbital, ing tengkorak longisquam, uga ana windows maksimal lan mandibular. Kajaba iku, jendhela mandibular awal muncul ing katrangan asli, nanging kabeh penulis mengko, kalebu Peters, Martin lan Senter, setuju manawa detail kasebut ana gandhengane ora karo fitur anatomi, nanging cedera tengkorak holotipe. Jinis sistem pergigian iki diterangake dening Sharov minangka acrodontal - ditondoi kanthi fiksasi untu tanpa gerakan kanthi langsung ing sisih ndhuwur rahang ndhuwur. Larry Martin nganggep kasebut minangka jinis tecodont, sing kalebu pembentukan akar waos, ing endi struktur dhukungan wis dibentuk, digabung karo konsep periodontium. Ing artikel mengko ing taun 2008, Martin negesake manawa rahang ngisor ngisor dipisah ing antarane kothak fosil, lan Sharov nginterpretasi sakabehe untune nganggo untune makutha. Ing kasus apa wae, akar bakal cendhak kanggo sistem untu saka jinis tecodont, sanajan bisa uga kalebu jinis sub-tecodont, ing endi untune ana alveoli cethek lan ana ing alur tunggal. Bagean posterior saka tengkorak, ngembang kanthi signifikan ing sangisore orbit, diterangake dening Sharov minangka loro tuberkel lan dijlentrehake minangka parietal crest dening Peters lan Center. Larry Martin percaya yen iki mung bagean saka gendheng tengkorak, sing wis dibedah. Mingkaran kasebut diterangake dening Sharov minangka sekring, sanajan lapisan kasebut ana ing antarane. Pusat lan Martin setuju manawa dheweke sekring lan mbentuk balung timus. Peters yakin yen mung tumpang tindhih karo fosil, lan Anvin lan Benton percaya yen ora tuwuh bebarengan.

Apendiks balung mburi lan interpretasi kasebut

Ing sandhuwure kewan kasebut minangka dawa entheng sing bentuk aneh (diterangake dening sawetara penulis minangka bentuk kayu hoki). Sharov dhewe nggambarake dheweke minangka sisik sing wis diowahi. Holotype duwe pitung apendiks spinal sing ditondoi kanthi struktur kompleks. Dawane antara 10-12 cm ing holotype, yaiku loro nganti kaping telu luwih dawa tinimbang dawa sirah lan awak digabungake, nganti 28,9 cm ing paratype FG 596 / V / 1. Masing-masing kasebut kabentuk dening rong "sisik" sing dipasang banget ing pinggir ngarep, lan ing mburi uga ing sisih mburi lan sisih tengah. Pungkasane apendiks diencerake lan rada mbengkok mundur.

Saben "skala" appendage saka pangkone nganti awal ekspansi jarak adoh dipérang dadi telung jalur, mburi sing mboko sithik banjur metu lan mantu. Strip tengah, rada cembung, duwe blister bentuk manik, kanthi njaba meh padha karo kembungane sing ana ing tengah wulu manuk. Swellings iki kasedhiya ing situs ing endi posterior Strip dicopot, lan dadi sisa keratinisasi papilla sing menehi sisik akeh.

Apendiks dorsal dianggep dening macem-macem ilmuwan minangka sisik sing wis diowahi, utawa minangka wulu "non-bird" kanthi jenggot sing nggabung

Utamane para paleontologi sing ora percanten malah cenderung percaya yen struktur kasebut ora kalebu bagean awak saka awak dawa, nanging minangka serpihan tanduran sing dilestarekake bebarengan karo reptilia lan salah disalah tafsir. Ing pakaryan kasebut, Buchwitz lan Vogt nyimpulake manawa tengkorak berbentuk skalis Longisquama dudu sisa tanduran, mula kabeh, kajaba sing terakhir ing PIN holotype 2584/4, duwe struktur sing diprentahake mbaleni ing interval biasa lan ora disimpen ing bentuk film karbon - cara sing biasa. pengawetan tanduran ing suite Madigen. Tanduran mung saka Madigen sing meh padha karo apendek ing Longiscwama yaiku wit kaya wit Mesenteriophyllum kotschnevii (Kulawarga kulawarga). Ing permukaan godhong ana lipatan transversal. Godhong paling gedhe udakara 14 cm dawa lan ambane 2,5 cm. Vena tengah mung tekan ambane 3-5 mm. Sisih pinggir godhong ditondoi dening kontur variabel, biasane ana warna lan ing papan sing rada jembar. Sawetara spesimen sing dikenal duwe lempung, dibagi kanthi seragam, jejeg karo vena tengah kanthi jarak 1 mm saka saben liyane lan meh tekan vena tengah. Nanging godhong M. kotschnevii ora duwe ciri khas kayu hoki.

Ing taun 1999, ing Universitas Kansas (AS), klompok ahli paleontologi Amerika lan zoologists (J. Ruben, Larry Martin, Alan Feduccia, lan sapiturute) bebarengan karo paleontolog Rusia E.N. Kurochkin lan V. Alifanov, nggunakake optik modern ing wektu kasebut, lan uga kemungkinan fotografi digital, nyoba kanggo nyinaoni struktur morfologi saka longiscwam. Panulis panaliten ngarepake reptilia iki bakal bisa konfirmasi hipotesis sing menehi saran babagan asal saka manuk saka archosaur non-dinosaurus. Asil saka pakaryan kasebut minangka publikasi sing penulis menehi tandha manawa lampiran dorsal saka longisquama duwe penggemar lan garan paksi sing kothong, bagean dhasar sing sempit lan bunder. Dadi, mratelakake panemume, tandha-tandha kasebut nuduhake kamiripan apendiks dorsal karo wulu, pembentukan kasebut, ora kaya sisik, asale saka area kulit sing tenggelam - papilla folikel.

Pakar pangembangan Feeder Richard Proom, uga Reis lan Zyus, ngevaluasi struktur kasebut kayadene anatomi beda banget karo wulu lan nganggep dheweke minangka timbangan kaya pita elongated.

Longiskwama appendages duwe sawetara fitur anatomi sing ora diamati kanggo sisik reptile elongated, nanging meh padha karo wulu manuk lan tahap pangembangan: proksi-jarak distal kanthi siji transisi morfologis utama, macem-macem struktur internal lan eksternal, struktur internal sing rumit kanthi ruangan voluminous lan pigura sing ana bagean distal, aspek dawa lan jembaré ing bagean jarak nganti 50% (conto FG 596 / V / 1). Mangkono, Vogt napsirake fitur pangembangan appendage kanthi analogi kanthi ide modern babagan asal usul lan pangembangan bulu: wutah kasebut ora unidirectional, mbutuhake zona proliferasi sel sing jelas. Apendiks longisquam dikembangake saka kuman epidermis multilayer, bedane sing nemtokake pembentukan struktur kompleks kasebut. Transisi saka jarak menyang situs proksimal nuduhake urutan pangembangan individu, padha karo transisi saka jero menyang jamban wulu. Kajaba iku, fiksasi jero lan kemungkinan bentuk pipa saka proksimal, uga diterangake dening sawetara peneliti, bisa uga nuduhake pangembangan apendiks saka invaginasi epidermis cylindrical, yaiku folikel. Mangkono, outgrowths iki duwe struktur sing padha karo sisik dorsal saka iguanas modern.

Sawetara peneliti nuduhake yen outgrowths longisquam padha banget morfologis karo web web agul-agul telu ing rod (bujur ing unjuran transversal) struktur kasebut Praeornis sharovi, sing urip ing siji Jurassic Tengah lan pungkasan ing wilayah Kazakhstan modern.

Sampeyan kudu dicathet yen ing morphogenesis wulu saiki ana proses spesifik kayata mindhah zona wutah saka mburi apical outgrowth kulit mudhun menyang sisih sisi folikel, lokalisasi pirang-pirang populasi sel stem, ngepang ora mung kanthi nggunakake sel sel (kaya reptil), nanging kanthi apoptosis - proses luwes saka pati sel sing bisa diprogram ing bagean pinggiran piring.

Tujuan lan lokasi lampiran dorsal scaly dawa uga tetep kontroversial, amarga ora dikepengini ing posisi kasebut - ing horisontal utawa vertikal, siji utawa rong larik - padha kasebut ing kewan kasebut. Ora dingerteni apa ana ponsel. Teori sing paling nyebar saiki diwiwiti dening penemuan Sharov, lan banjur diadopsi lan diadaptasi dening peneliti liyane. Miturut dheweke, pambocokan balung mburi duwe fungsi aerodinamik lan digunakake dening kewan kasebut kanggo penerbangan pasif. Miturut dheweke, lungguh ing saben sisih ing sisih awak utawa ing sisih mburi, dheweke duwe fungsi kaya parachute, sing ngidini repot nggawe penerbangan rencana. Hipotesis Sharov iki dijaluk amarga ana fitur anatomi sing padha ing longiscuwa lan manuk miturut pendapate: jendhela preorbital lan collarbone sing diterangake dening dheweke minangka tanda-tanda sing diarep-arep saka kemungkinan para manuk saka manuk.

Ing taun 1987, Hartmut Hobold lan Eric Buffetaut (Haubold & Buffetaut) ngusulake manawa proses mboten umum dumunung kanthi pasangan ing sisih pinggir awak longisquam, mbentuk "swiwi lipat", mobile lan ing negara sing durung maju ngidini kewan kasebut nindakake perencanaan pasif padha karo kadal modern saka naga sing mabur genus (Draco) utawa cuneosaurus fosil, Xianglong zhaoi , Mecistotrachelos apeoros lan coelurosaurus.

Ing wiwitan taun 2010, Jones lan kanca-kancane nemokake manawa outgrowth kasebut ana ing sisih mburi, lan ora ing sisih awak, nanging ing taun sabanjure, dheweke nerjemake minangka rong larik struktur, anatomi banget padha karo wulu lan dumunung ing posisi sing padha karo bulu dorsal pterillium ing manuk.

Miturut Anvin lan Benton, outgrowth ana larang sing ora dibayar ing mburi kewan, beda-beda ukuran saka ukuran sing luwih gedhe dadi luwih cilik ing arah buntut lan dumunung ing tengah garis awak.

Sawetara peneliti nganggep manawa apendiks dorsal ana hubungane karo penerbangan kasebut ragu. Iki kalebu Vogt lan rekan kerja sing nolak hipotesis iki amarga sawetara sebab. Dadi, holotipe mung ana siji seri appendage sing dikenal, lan informasi babagan mbengkongane anum utawa ilang baris nomer loro sing ilang. Kajaba iku, ing ngrancang reptilia kayata coelurosaurus, dipterix spherical, cuneosaurus lan naga terbang modern, membran wing dumunung cedhak karo awak lan didhukung dening anggota awak, bener utawa iga sing bener. Ing kasus longiskwama, yen lampiran disusun ing rong larik, sajrone penerbangan sing gedhe banget, profil aerodinamik sing terus-terusan bakal digawe mung ing bagean sing adoh saka proses, ing endi bagean sing dawa bisa dadi siji-sijine tumpang tindhih. Kanthi nambah daya angkat sing digawe adoh saka pusat jisim, stres ing pangkalan proses kasebut dadi dhuwur banget, supaya bisa nggedhekake risiko karusakan struktural (utamane ing artikulasi sing bisa digeser karo awak, kaya sing disaranake dening Hobold lan Buffeto rekonstruksi).

Miturut sawetara ilmuwan, sisik bisa digunakake kanggo ngatur transfer panas utawa ing tumindak sosial kewan. Dadi, miturut Vogt lan rekan, longiskwama, duwe siji baris appendage ing punggung, bisa ngangkat lan melu ing pesawat sagittal kaya penggemar, umpamane, kanggo tujuan mimicry pelindung utawa narik kawigaten para wanita nalika musim kawin lan ngganggu wong lanang liya (saiki padha Kanthi mangkono, inflating lan lempitan sac tenggorokan kanthi warna sing padhang, lanang saka pirang-pirang kadal teka). Kajaba iku, ing sawetara wektu, appendages kasebut katon ing posisi horisontal, lan gerakan kasebut kudu diwenehake dening sistem otot longitudinal sing dipasang ing folikel sing jero.

Paleobiologi

Longiskwama bisa uga spesies arboreal (umume arboreal). Miturut Sharov, pundhak lan lengen sing cendhak, kanthi tangan sing dawa, menehi kesaksian babagan iki, lan clavicle sing nyemprot nuduhake akeh beban sing dialami dening forelimb. Sawetara peneliti, sing uga nolak nggunakake panggunaan appendages balung mburi kanggo ngrencanakake pesawat, ragu karo gaya hidup wit longiscwam. Dheweke nyatakake posisi yen kasunyatane sikil lan buntut reptile durung dilestarekake, jabatane tetep ora dingerteni.

Dheweke mangan serangga, sing bisa diadili karo untu kerucut cilik sing padha.

Paleoecology

Sisa sisa longiskwama ditemokake ing saluran Madigen, sing wiwit saka jaman Triassic. Madigen minangka arus banjir kali antarmuka kanthi tlaga sing duwe mineral, wong tuwa lan wadhah ephemeral sajrone banjir. Iklim kasebut ana ing musim panas. Mesthine, tlaga kasebut kurang produktif, kanthi kurang konsentrasi oksigen ing banyu, amarga kahanan tartamtu sing dibentuk ing sisih ngisor, sing nyegah proses organisme mati kanthi cepet. Ing pirang-pirang lokasi, ambegan fauna akuatik liwat gills (kajaba kanggo iwak, ostracods, crapacean decapod, bivalves lan bryozoan wis ditemokake). Organisme bernafas sing paling umum yaiku crustacean sikil godhong sing manggon ing sapotong sementara lan kolam cethek. Salah sawijining fitur Madigen yaiku anané ati sing ngambang, sing bisa uga ana ing banyu cethek ing pesisir, jinis tikar sing ngambang macem-macem invertebrata. Adhedhasar pirang-pirang penemuan untu hiu ing Madigen, hipotesis manawa hiu diwasa nyembur saka banyu sing luwih jero (utawa saka wadhah liyane) kanggo njupuk banyu ing cethek saka tlaga gedhe utawa kali sing mili. Ing kene, dheweke nempelake endhog menyang tanduran akuatik. Sawetara iwak hiu sing isih suwe urip ing littoral, mangan mollusks lan mangsa cilik liyane. Kapsul endhog kosong wis dikumbah lan dikubur ing zona produktivitas kurang saka produktivitas.

Antarane vertebrata terestrial sing dikenal saka Madigen, siji bisa nyathet cynodont Madysaurus sharovi lan reptilia sing ngrancang saka prolacertiformes - sharovyperteriksa (Sharovipteryx) .

Sistematis lan filogeni

Posisi sistematis tetep ora dijlentrehake kanthi lengkap.

Alexander Grigorievich Sharov dhewe nggambarake spesies kasebut, miturut sistematis sing ana ing wektu kasebut, minangka wakil saka detasmen pseudosuchia (Pseudosuchia) adhedhasar rong windows temporal partial sing dijaga, uga jendhela preorbital cilik lan jendela ing mburi rahang ngisor. Saiki, pseudosuchies dianggep minangka rangking salah sawijining loro putri utama ing arkosaurus. Ing panjelasan pisanan, Sharov nyathet yen longiskwama bisa uga meh cedhak karo pseudosuh sing durung dikenal (ing wektu kasebut), saka endi manuk kasebut mudhun. Dadi, dheweke ngubungake longiscwam menyang cabang archosaurus sing ana hubungane karo manuk. Dheweke ngrampungake kesimpulan kasebut sawise sinau babagan fitur strukture fosil - anané jendhela preorbital (fenestrae antorbital), jendhela mandibular, tulang selangka sing dikembangake kaya tim thymus, lan struktur lampiran dorsal, sing miturut panemune, ora mbantah apa sing diarepake saka para leluhure manuk (wiwit saiki).

Ing taun 2001, Richard Prum lan Terry Jones et al. Karya nyengkuyung atribusi longiscuva menyang archosaurus adhedhasar foramen praorbital, salah sawijine dumunung ing ngarep orbit tengkorak. Ing mratelakake panemume, kebetulan ing struktur appendages saka awak lan bulu manuk, uga kolarbon lan garpu nuduhake yen ing antarane arkosaurus ana hubungan antarane longiscva lan manuk.

Paling anyar, para peneliti luwih ati-ati ing kesimpulan babagan posisi sistematis lan nuduhake spesies kasebut mung minangka wakil diapsid.

Pitakon babagan posisi sistematis spesies iki angel banget kanggo mutusake masalah, amarga holotipe mung nampa gambaran pisanan sing ringkes kanthi ilustrasi sing ala lan ora dijlentrehake sacara osteologis. Peters nyoba ngatasi kahanan kasebut kanthi nggambarake holotipe ing taun 2000. Nanging, sawetara fitur sing diterangake kontroversial. Pusat lan Peters minangka siji-sijine panulis sing kalebu taxon ing analisis phylogenetic.

Posisi sing mesthine sistematis kanggo longiscwam miturut David Peters:

Tapinoplatia

Characiopoda

Fenestrasauria

Anvin lan Benton percaya manawa sawetara jendhela tengkorak longiskwama bisa uga ngrusak sisa fosil. Dheweke setuju karo Sharov manawa longiskvama duwe untu aktrontal lan interclavikel, nanging ora nganggep clavicles dikalahake. Fitur anatomi sing padha luwih khas kanggo wakil saka grup Lepidosauromorpha. Ing kasus iki, Longiscwama ora archosaur lan, mula ora ana hubungane karo manuk.

Amarga posisi longiscuwa sing sistematis, sing angel kanggo ngubungake karo salah sawijining klompok terkenal, ing taun 2004, adhedhasar analisis kladistik, Phil Center nyaranake ngenalake taxon polyphyletic bebas Avicephala minangka subkelas diapsid, lan dheweke uga nyakup perencanaan dialide (Coelurosauravus) Gambar sing disederhanakake taksonomi sing diusulake dening Pusat ditampilake ing cladogram ing ngisor iki:

Diapsida

Eosuchia

Neodiapsida (kalebu Archosauria lan Lepidosauria)

Avicephala

Dinosaurus

Ing wiwitan taun 1990-an, ahli paleontologi amatir Amerika, George Olszewski, ngutarakake teori manawa longiskama bisa dadi theropod basal - wakil saka suborder saka biawak lan dinosaurus panggul (ing taksonomi - theropodomorph baseterod - "basitheropod theropodomorph"). Hipotesis kasebut ora nemu dhukungan ing antarane ahli paleontologi profesional amarga kasunyatane yen Olszewski nggunakake tanda-tanda longiscuva sing kontroversial utawa ora khas saka theropod ing umum: "Tengkorak kaya manuk" (tandha uncharacteristic kanggo theropod basal), untu karnivor (tanda plesiomorphic kanggo gnostostom), digabungake menyang balung timus saka clavicle (tandha kontroversial), anggota ngarep sing cukup gedhe kanthi tangan lima driji (dinosaurus theropod nahan pisanan, kaloro lan katelu driji, sajrone nyuda kaping papat lan kaping lima. Fitur kasebut kanthi dhasar mbedakake dheweke saka kabeh dinosaurus liyane lan sing paling tetrapods, ing endi, yen nyuda jumlah driji ing paw, pengurangan biasane nyekel driji ekstrem - pisanan lan kalima), "sisik kaya ape" (kontroversial) tandha).

Kurochkin Rusia Rusia E.N. Kurochkin ora ngilangi kemungkinan spesies sing ana dinosaurus. Pendapat kasebut adhedhasar pamisahan tambahan tipis vertebra serviks lan sabuk bahu longisquama lan sinau babagan rincian tengkorak dheweke kanthi mikroskop binokular kanthi resolusi dhuwur kanggo ngenali sendi ing pirang-pirang balung tengkorak tengkorak sing dibungkus dening akeh retak.

Ngarsane clavicle ing longisquam ing clavicle thymus minangka ciri khas theropod. Nanging, miturut interpretasi Peters (bisa uga ora bener), bisa uga ana gegayutan ventral posterior lan digabung ing kabeh dawane karo sternum, sing rampung ora diwatesi saka anatomi theropod. Tandha tambahan, dadi luwih plesiomorphic tinimbang dinosaurus, kalebu jendhela mandibular eksternal, jinis fixing untu ing rahang (preduli saka jinis sistem dental), interclavicle (yen wis dingerteni kanthi bener ing holotype), kreta deltectoral cendhak, limang phalanges ing kaping papat driji sikat lan papat phalanges ing driji lima. Dadi, longiskwama ora bisa dadi klompok theropod lan uga ora dadi dinosaurus.

Leluhur manuk

Asu saka manuk wis suwe dadi diskusi meriah. Sajrone wektu sing diramalake, pirang-pirang versi ilmiah babagan asal-usul lan hubungan kulawarga manuk wis diterusake. Ing sawetara dekade, ana hubungane karo pirang-pirang spesies manuk kuno lan dinosaurus teropod kanthi wulu, umume panaliti wiwit tintingan ing teori manawa manuk keturunan saka dinosaurus theropod saka klompok maniaptor. Sedulur sawetara ilmuwan, kalebu paleontolog Amerika Larry Martin (1943–2013) lan Alan Feduccia (Inggris) Rusia. , tundhuk hipotesis yen manuk berkembang saka arosaurus arbore cilik, kayata longiscavas. Analisis kladistik lan kajian filogenetik durung nate ngonfirmasi interpretasi alternatif iki.

Kaping pisanan, asumsi gegayutan karo kemungkinan longiscuwa karo leluhur manuk digawe dening Sharov dhewe, sing nganggep klompok-klompok lan nggambarake minangka karakter kaya manuk. Saliyane tambahan ing timus lan scaly, Larry Martin ing taun 2004 ngenalake sawetara tandha liyane resemblance longisquam kanggo manuk: jendhela orbit orbitital sing wis dibagi (sing sejatine ora ana ing bagean sadurunge), tengkorak segitiga (uga ana ing coelurosaur (Coelurosauravus), Simiosaurus, pterosaurus, umume coelurosaurs lan liya-liyane liyane, "tengkorak lengkap" (tandha kontroversial, sanajan kritik parietal sing diduga kasebut pancen atap sing tilar saka tengkorak, amarga lokasi telung dimensi ora dingerteni tartamtu, kaya ukuran endokrin kasebut dhewe, tandha uga duwe tunjangan. Megalancosaurus, pterosaurs lan coelurosaurs), balung postorbital sing dawa (sejatine dipendhem ing umume manuk, sanajan ing bentuk basal kayata archeopteryx karo cabang angin balung postorbital, karakteristik coelurosaurs), jendhela sing kurang mandibular (tandhane beda-beda ing manuk basal lan meh kabeh saka kabeh sing ora archosauromorphs, untu kanthi akar sing amba (tandha sing durung dikonfirmasi), gulu dipasang ing tengkorak sing kurang (cocog karo kasunyatan mung yen tunjang parietal dianggep minangka bagian saka tengkorak. nyatane, tandha iki ora cocog karo kasunyatan ing manuk basal, kayata Archeopteryx), gulu lan awak scapula sing padha ing sadawane kabeh dawa (uga ana ing neoteropoda, Simosaurus, pterosaurus, lan nganti kurang saka coelurosaurs), tangan elongated (uga karakteristik pterosaurs, coelurosaurs, lan liya-liyane), phalanges penultimate elongated tangan (ora cocog karo driji I lan mung homolog, miturut Larry Martin, kanggo driji papat - tandha uga ana) koelurosaurus Simosaurus, pterosaurus lan theropods) - lan appendages wulu.

Homologues wulu putative saka Longiskwama wis nambah sawetara pasinaon. Dadi, Jones pisanan nggambarake lampiran kasebut, lan Vogt nggawe deskripsi sing luwih akurat adhedhasar fosil anyar sing ditemokake. Jones nggambarake sawetara kamiripan karo wulu, kanthi nggunakake tembung Feducci - appendages bulu (parafin Inggris) kanggo struktur kasebut. Kajaba iku, partisi transversal, sing dianggep homolog, miturut Jones, sing paling gedhe saka wulu manuk, sejatine rabung transversal ing sisih loro cuping tengah appendages wulu. Tembok sing diduga babagan wilayah kasebut yaiku lobus ngarep lan mburi, sing ora ana rabung basal. Appendages ing mburi sing adoh duwe poros tengah lan cuping. Struktur sejatine beda. Tinimbang rod kothong lan batang cilik sing dadi penggemar, longiskwama nduwe pasangan membran sing digabung dadi siji ing sudhut lan ngemot rong garis dawa kanthi jarak, amarga jalur mburi sadurunge ekspansi lobar. Rod kasebut minangka tutugan wates antara jalur anterior lan tengah (ora terus karo wilayah basal, kaya sing ditetepake dening Jones), lan "janggut" sing diduga ora nate dipisah sanajan ing ndhuwur appendages wulu, asring digabung lan dadi protrusions transversal ing membran terus. Dadi, kamiripan karo wulu diwatesi karo pangkalan silinder lan conical lan membran basal. Sanajan appendage kaya bulu bisa wulu ing tingkat folikel, padha karo wulu ing tataran kapisan ing Tianyulong confuciusi lan koelurosaurus basal, wulu psittacosaurs utawa pycnofibres (serat utawa rambut kaya serat) saka pterosaurus. Gagasan babagan transformasi evolusi integer awak sing asal-usul adhedhasar struktur morfologis umume mbantah, amarga ora didhukung dening data nyata babagan bentuk dhisikan lan transisi, morfogenesis sing, beda karo komposisi biokimia struktur homologis sing diusulake, lsp. Paling anyar, para ilmuwan wis teka. kesimpulan manawa turunan kulit vertebrata ora bisa dadi pratondho saka proses evolusi, amarga akeh turunan ora ana hubungane evolusi Nanging mung tumor sing padha (ing tingkat kelas).

Longiskwama ora duwe fitur umum karo manuk sing ora bisa ditemokake ing koelurosaurus basal. Mangkono, ora bisa dilebokake ing klompok tetanure kanthi pirang-pirang fitur, kalebu: untu ing rahang ndhuwur, posteriorly tekan tingkat saka orbit, ing ngarsane mung wolung vertebra serviks, anané balung tulang lan carpal ing elongated, anané phalanges driji papat lan kalima sikat - saliyane beda saka dinosaurus, sing kacathet ing bagean sadurunge.

Leluhur Pterosaur

Teori sing paling kontroversial babagan hubungan evolusi longiscwama ditulis dening seniman profesional lan paleontologist amatir David Peters, sing utamane prihatin karo asal lan evolusi pterosaurus lan dikenal amarga rekonstrasi pterosaurus sing luar biasa lan sawetara kewan fosil liyane. Dheweke ngembangake metodologi dhewe kanggo nyinaoni fosil adhedhasar wawasan gambar digital skala gedhe kanthi resolusi sisa fosil sing ana. Cara riset kasebut dijenengi DGS (Bahasa Inggris Grafis Digital, segregasi grafis digital Rusia). Nalika nggunakake metode iki, Peters nemokake akeh rincian kanggo conto sing wis diteliti karo para ahli paleontologi profesional sing, miturut pendapat dheweke, ora kejawab.

Ing kasus holotip saka longiscwama, Peters, miturut pendapat dheweke, bisa ngenali buntut, driji, lan uga wiwitan sayap sing ora ana ing fosil sing dikenal, padha karo pterosaurus.

Panemuan Peters wis bola-bali dikritik dening ahli paleontologi profesional.

Teks saka dokumen "26861-1"

Sapa longiskwama?

Gambar Longiskwama sing dituduhake ing gambaran pisanan A.G. Swara.

Asil karya bebarengan yaiku penerbitan artikel kanthi irah-irahan "Non-Bird Fevenss Late Triassic Archosaurus", ing endi kabukten, lampiran dorsal saka Longisquama duwe garan sumbu gantung lan gantung, sisih ngisor sempit lan bunder. Kabeh pratandha kasebut nuduhake kamiripan apendiks balung mburi karo bulu, sing beda karo sisik, dibentuk saka area kulit sing tenggelam - papilla folikel. Dadi, kita bisa nyimpulake yen struktur kaya wulu katon 75-80 yuta taun luwih dhisik tinimbang Archeopteryx, manuk mbarep sing umur 150 yuta taun kepungkur, ing pungkasan jaman Jurassic.Ing pratelan lisan saka sawetara pengarang Amerika saka artikel iki, nyatakake yen longiscwama ora kalebu dinosaurus lan manuk kasebut ora ana gandhengane karo sing terakhir.

Artikel kasebut nuwuhake minat umum lan aliran komentar ing periodik asing utama. Wates saka pendapat ahli banget. Sawetara wong-wong mau padha siap setuju karo kabeh sing diomongake, lan ana sawetara sing nglawan. Ana sawetara sing ngerti periformity appendages dorsal Longisquama, nanging ora puas karo interpretasi sawetara morfologis (penulis artikel uga duwe musuhan babagan topik iki), dene liyane, tanpa mbantah objektif dhasar, ora weruh alesan kanggo nilar ide kekerabatan antarane manuk lan dinosaurus. Pocapan akeh asring nyatakake kejutan yen artikel kasebut ora mriksa struktur tengkorak lan ora nganalisa hubungan kulawarga longiscwam, sing umume para spesialis ora jelas. Sayange, posisi saka penulis Rusia saka artikel, sing kalebu ndhukung ndhukung bantahan kanggo milih periformity saka struktur apendiks dorsal, tetep ngluwihi wates kontroversi ing pers asing. Ora ana alesan kanggo ragu kesimpulan Sharov babagan gegayutan sistematis lan kekeluargaan longiscwam karo kita, kaya kabeh panulis kawontenan, nalika artikel kasebut diterbitake ing Ilmu.