Antarane serangga, wujud prilaku sing paling kompleks diamati ing serangga umum. Organisasi komunitas kasebut adhedhasar hubungan lan kerjasama ing antarane anggotane sing manggon ing siji koloni lan ngenggoni sarang jinis utawa liyane. Serangga sosial sing bener, sing diarani serangga eusosial, kalebu rong pesenan. Iki kabeh anai-anai (Isoptera) lan wakil khusus Hymenoptera. kabeh semut lan sawetara wasps lan tawon sing paling teratur.

Prilaku eososial ditondoi kanthi telung fitur utama.

1. ing koloni spesies iki, individu nggabungake kanggo ngurus keturunan,
   
2. tugas ing koloni disebarake ing antarane klompok khusus individu,
3. siklus urip individu sing paling ora rong generasi tumpang tindih, supaya generasi mudha mbuwang bagean urip karo generasi wong tuwa.

Kanggo level organisasi serangga (preosional), mung siji utawa loro saka telung fitur kasebut minangka karakteristik.

Koloni serangga eusosial uga ditondoi kanthi reproduksi tingkat sing dhuwur. Cacah wong sing ana ing koloni kasebut kurang saka 100 nganti pirang-pirang yuta macem-macem spesies lan klompok serangga (Gambar 6.25, 6.26). Koloni salah sawijining spesies semut Afrika bisa nganti 22 yuta wong sing nyambut gawe. Sawetara semut sing paling disusun, kayata Myrmica rubra, ing koloni ana siji rahim ("ratu"), sing urip pirang-pirang taun, nandur endhog lan nyedhiyakake keturunan kanggo kabeh jajahan, lan kabeh wanita tanpa reproduksi nyedhiyakake panganan. Individu sing ora reproduksi nindakake akeh fungsi ing koloni.

Biasane dituduhake dening macem-macem jinis morfologis, utawa castes. Wong cilik buruh, luwih gedhe - prajurit utawa buruh gedhe. Buruh sing melu ngoleksi pakan, nyarang, ngrumat katurunan. Prajurit nglindhungi kawasan susuh lan panyimpenan kanggo panganan cair. Wong-wong sing ora duwe reproduksi urip cukup suwe, lan rahim kudu ngempel endhog meh terus-terusan kanggo mesthekake yen koloni cukup ukuran nalika mateng. Saliyane klompok sosial iki, ana klompok liyane sing kalebu lanang. Dheweke ora nindakake pakaryan, mung duwe sawetara fungsi sosial (umpamane, ngrawat wong liya) lan nunggu penerbangan kawin kanggo ngramut wanita prawan. Badhak wadon bisa tuwuh saka keturunan produser wanita. Sawise musim kawin, saben wanita nom-noman netepake koloni anyar dhewe, gawe susuh lan ngrawat keturunan. Nalika koloni dadi diwasa, wong sing ora duwe reproduksi ngurus turunane lan fungsi liyane.

Para pendhudhuk evolusi tingkat organisasi serangga yaiku rong baris pembangunan hubungan sosial - parasos lan sosial (Gambar 6.27). Kanthi cara urip sing sepi (non-sosial), ora ana prihatin kanggo keturunan, ora ana casting pembela khusus lan saling tiwas saka generasi sing berturut-turut. Kanthi ciri organisasi parasosis saka tawon kulawarga Halictidae, wong diwasa sing kalebu generasi sing padha, siji tingkat utawa liyane, silih tulung. Tingkat organisasi sing paling ngisor saka jinis iki diarani komunal. Ing komunitas sing kalebu level iki, wong diwasa nyawiji kanggo nggawe sarang, nanging turunane ditimbulake kanthi kapisah.

Ing level pangembangan masarakat, sawetara spesies tawon saka kulawarga Halictidae. Kira-kira 50 wanita saka spesies sing padha manggon ing sarang ing ngisor lemah. Saben tawon nggodha terowongan utawa sel dhewe, ing saben ana endhoge, endhog, diwenehi sumber panganan banjur disegel. Ing level sabanjure garis parasosial - sosial-kuasi - ngrumat turunane minangka sifat umum, nanging saben wanita nyelehake endhog ing wektu tartamtu. Ing siji sabanjure, hemisosial, karyawan kasta muncul, sing kalebu wong sing dudu pembiakan ing koloni kasebut. Tingkat organisasi sabanjure wis isising digayuh nalika pangarep-arep urip ing siji generasi koloni hemisosial dadi gedhe banget, supaya rong utawa luwih sukses generasi urip bebarengan lan melu bebarengan ing urip koloni.

Urutan évolusi negara-negara sub-sosial, sing ndadékaké pambentukan tingkat organisasi serangga, diwakili dening semut, rumpun, wasp sosial lan sawetara klompok tawon sosial. Amarga kabeh semut lan anai-anai sing urip level eusosial organisasi sosial, pangembangan konsisten hubungan subsosyen diteliti ing tawon lan sawetara tawon. Ing baris pangembangan iki, ana sing nambah ikatan antarane wong tuwa lan keturunan. Kanthi gaya urip sing sepi lan ing tingkat sub-sosial primitif, wanita kasebut ngurus layang sing dilelehake dening dheweke sawetara wektu, nanging ora ngenteni nyedhot jus. Ing perantara pertama Ing tahap kasebut, wanita tetep karo wong enom nganti diwasa. Ing tengah-tengah tataran sub-sosial kaloro wong diwasa sing enom mbantu wong tuwa kanggo ngundhakake turunane sing anyar. Kerjasama diteliti antarane ibu lan bocah, nanging ora ana ing antarane bocah wadon. Tahap sabanjure yaiku munculna klompok khusus individu, buruh, sing dadi asisten ing pambesalan generasi anyar, iki level eusosial.

Spesialisasi ing koloni serangga eusosual dadi rong cara. Sing pertama yaiku nambahake nomer lan gelar spesialisasi kanggo para karyawan. Sumber nambah pembezaan kasta sing digunakake yaiku owah-owahan morfologis tetep beda karo saben wong sing beda, amarga ana macem-macem jinis morfologis digawe. Contone, semut buruh sing sehat kanggo ngrampungake kepala lan mandar sing gedhe, sing ngidini dheweke pindhah menyang kasta prajurit. Nanging, minangka akibat saka sawetara owah-owahan morfologis ing salah sawijining individu, bisa dadi luwih saka siji kasta ing saindenging umur. Ing semut Myrmica scabrinodis buruh ing musim pisanan sing aktif sawise molting imajinasi pacaran karo pacaran enom, ing musim sabanjure dheweke bakal dadi tukang, lan uga mengko - para penghuni. Owah-owahan fungsi iki luwih maju ing tawon madu.

Cara khusus kanggo serangga eusosial yaiku pangembangan komunikasi ing antarane wong sing ana ing koloni, saengga kagiyatan akeh individu sing manggon dadi koordinasi. Komunikasi, kaya sing kacathet sadurunge ing bab iki, umume dikembangake ing antarane serangga sosial. Ing serangga eusosisi, komunikasi kimia dikembangake kanthi lengkap, kalebu ngeculake lan pangerten kimia. Ing tingkat sing luwih sithik, nanging uga komunikasi akustik sing cukup apik, sing ana gandhengane, chatrping, nutul lan sinyal liyane. Bursa pheromones cairan sing nyuda pembezaan caste minangka salah sawijining fenomena sing nggumunake ing koloni serangga.

Ragam sinyal sing nggawe sistem komunikasi serangga cocog karo macem-macem reaksi prilaku: kuatir, atraksi lan pambentukan kluster, nggolek sumber panganan anyar utawa papan kanggo sarang, pacaran, trophallaxis (ijol-ijolan antarane individu karo sekresi cairan oral utawa anal), transfer partikel panganan menyang individu liya, klompok interaksi sing bisa nambah utawa ngremehake kegiatan individu, ngenalake lan ngenali mitra ing sarang lan anggota kasta kasebut, tekad kasta, ditulis minangka kanggo pencegahan, utawa stimulasi bedane.

6.25. Colony saka semut bulldog primer Australia (Myrmecia gulosa), bangunan susuh ing lemah
A. Uterus (Ratu). B. Wong lanang. B. Pakaryan sing nawakake feed larva. Pak Coco karo pupae.

6.26. Tumpangan termite Amitermes hastatus
A. Sèl ndhuwur kanthi nymphs pembiakan. B. Sel tengah karo ratu - pangadeg sarang, lanang ing jejere lan akeh wong sing kerja. B. Suda sel karo prajurite lan nymphs saka prajurit kasebut berkembang.

6.27. Loro garis pangembangan organisasi eusocial ing serangga umum - parasosial lan subsidi

Kekebalan Serangga - Umum

Perlindhungan serangga saka infeksi patogen diwenehake kanthi nutupi chitinous sing kuat, sing dadi alangan infeksi patogen, lan anané kekebalan humoral lan selular. Panaliten anyar nuduhake manawa serangga ora duwe kekebalan gandhengane, nanging uga entuk kekebalan lan memori imunologis.

Kekebalan Cell Serangga

Serangga kekebalan selular nglindhungi serangga saka patogen liwat phagocytosis, encapsulation lan sintesis melanin lan asale, sing beracun kanggo sel bakteri. Kabeh proses kasebut kedadeyan amarga karya saka telung jinis sel: plasmosit, lamellosit, lan sintesis sel phenid ​​oksidase (sel kristal). Ing serangga diwasa, mung plasmosit larva saiki ana, amarga serangga kasebut ilang kelenjar limf sajrone metamorfosis lan ing serangga diwasa, sel immunocompetent ora ana maneh. Ing larva serangga, kabeh jinis sel immunocompetent diwakili, nanging, mayoritas populasi iki yaiku plasmatosit. Sél sintesis oksigenase Phenol mung 5% saka kabeh populasi hemocyte. Lammelosit katon ing hemolm serangga larva mung nalika kena infeksi parasit gedhe, sing plasmacytes ora bisa ngatasi. Phagocytosis ditindakake nalika plasmatosit diakoni dening wong liya utawa sing wis diowahi. Contone, fosfolipid sing ngemot fosforilserine ana ing permukaan sel ing kahanan apoptosis. Plasmatosit ngerteni dheweke nggunakake reseptor khusus lan nindakake phagocytosis. Yen agen manca sing mlebu ing awak serangga iku gedhe banget, mula lamellosit katon ing populasi hemocyte - sel sing ana ing proses encapsulation. Dadi wasps parasit ndelehake endhog ing hemosele larva Drosophila, sing diserang lamellosit. Lamellosit nempel ing permukaan endhog lan uga nggawe kontak ing antarane dhewe, mbentuk kapsul multilayer sing ngubengi endhog parasit lan ngisihake saka lingkungan internal host. Sabanjure, sel sintesis oksidase fénol bisa menehi katalisasi oksidasi fenol menyang quinones, sing, nalika polimerisasi, mbentuk toksik melanin kanggo mikroorganisme. Dadi, kaya mamalia, salah sawijining proses utama kekebalan selular ing serangga yaiku phagocytosis sing ditindakake dening plasmatosit. Ing tangan liyane, ora kaya mamalia, serangga bisa nyerang ancaman kapsul, sing mengko ora dibuang ing endi wae lan tetep ana ing awak serangga kasebut.

Kekebalan serangga humoral

Nalika sel serangga immunocompetent sesambungan karo pola molekuler ing permukaan mikroba, reseptor sing cocog diaktifake lan menehi tandha cascades dipicu, ndadékaké aktivasi transkripsi sawetara gen antimikrobial lan sintesis protein sing berfungsi minangka agen antimikrobial. Ing serangga, rong jalur transmisi sinyal paling disinaoni. Iki minangka jalur Toll sing dipicu dening interaksi reseptor karo bakteri lan bakteri-positip gram (luwih tepat, peptidoglycan sing) lan jalur Imd sing dipicu dening interaksi reseptor karo bakteri peptidoglycan saka bakteri negatif. Minangka asil peluncuran loro jalur kasebut, sawetara kinase intraselular sing diaktifake lan sinyal sing ditampa babagan patogen ditularake menyang inti. Aktivitas faktor transkripsi nuklir IkB ing kasus transmisi sinyal liwat kaskir Toll signaling nyebabake gerakan IkB menyang inti lan transkrip gen antimikroba.

Produk Transkripsi Gen Serangga Antimikroba

Nanggepi infeksi ing Drosophila, peptida antimikrobial cekak disintesis dening awak lemak lan hemosit. Sawetara wong tumindak bakteri gram negatif kayata diptericin, liyane ing bakteri positif gram kaya defensin lan bakteri jamur kaya infeksi drosomycin. Ing serangga, 8 kelas peptida antimikroba wis ditondoi, bisa uga ana maneh. Kajaba iku, peptida antimikrobial mung minangka salah sawijining bagean saka respon serangga babagan serangan patogen. Ing Drosophila, 543 gen wis dingerteni sing transkrip ditambahake kanggo nanggepi infeksi. Produk ekspresi gen kasebut dikenal peptida antimikrobial, sekitar 25 peptida sing ora dingerteni, protein sing melu pangenalan pola molekul ing permukaan patogen lan phagocytosis, uga protein sing melu produksi spesies oksigen reaktif.

Protein DSCAM lan entuk respon imun serangga

Kanggo ngerteni macem-macem infeksi sing wis mlebu ing awak, kalebu sing durung nate ditemoni sadurunge, sampeyan kudu duwe macem-macem protein sing beda kanthi ikatan karo bahan manca. Vertebrates ngatasi masalah ngerteni wong liya sing durung ngatasi masalah produksi atusan ewu varian antibodi. Nganti bubar dipercaya manawa serangga ora duwe antibodi analog lan mung respon imun sing ana gandhengane ing serangga. Nanging, panaliten pungkasan nuduhake manawa produk gen DSCAM bisa uga melu nanggepi reaksi serangga sing ana ing serangga. Gén DSCAM kalebu immunoglobulin superfamily lan ing serangga tanggung jawab kanggo pangaturan pertumbuhan axon. DSCAM ngemot 21 ekson, kanthi 4, 6, 10 exon sing dituduhake 14, 30, 38 salinan, masing-masing. Minangka asil sambutan alternatif, protein protein reseptor 15,960 beda bisa disintesis. Eksperimen nyamuk malaria nuduhake manawa pamblokiran gawean saka gen DSCAM nyebabake nyuda kemampuan nyamuk kanggo nglawan infeksi, lan bakteri wiwit saya akeh ing hemolmph. Kajaba iku, varian DSCAM sing duwe pengaruh luwih dhuwur kanggo permukaan patogen minangka nanggepi serangan kasebut disintesis. Mangkono, macem-macem DSCAM nuduhake manawa padha main peran serangga kaya antibodi ing vertebrata.

Luwih akeh jumlah wong ing koloni tawon lan semut, luwih kekebalan.

Ahli biologi saka University of North Carolina (AS) nemokake manawa serangga umum sing urip ing pirang-pirang koloni duwe tanggapan kekebalan sing luwih lemah tumrap stimulasi asing tinimbang sing primitif (sing urip ing kelompok cilik). Para ilmuwan percaya manawa serangga sosial bisa uga duwe mekanisme alternatif sing kurang jelas sing nyegah panyebaran penyakit, sanajan ana kekebalan. Karya iki diterbitake ing jurnal. Surat Biologi

Secara total, reaksi saka 11 spesies serangga, kaya sosial - madu lebah, diteliti (Apis mellifera), rinyuh (Zootermopsis nevadensis), semut hutan kayu (Castoneus Camponotus), lan non-sosial - urip tawon, tawon lan lipas.

Kanggo mriksa kegiatan kekebalan dheweke, panulis karya nyoba menehi reaksi tanggap tumrap subyek eksperimen. Kanggo nindakake iki, kanthi nggunakake siasatan, padha ngenalake mikrofilitas nilon dawa telung milimeter sing dilapisi lipopolysaccharides menyang awak arthropod anestetik kanthi lipopolysaccharides.Minangka alam, lipopolysaccharides minangka komponen utama ing sel sel bakteri negatif, saéngga kekebalan awak akeh organisme njupuk formasi kasebut kaya agen infèksi lan wiwit nyerang. Sawise wektu inkubasi patang jam, probe kanthi benang nilon ditarik maneh lan warnane diwaca.

Kasunyatane yaiku sistem imun serangga kanthi aktif nggunakake enkapsulasi kanggo nglawan infeksi: ngubengi awak asing kanthi "tembok" hemocytes (analoge adoh saka sel getih manungsa lan limfosit). Sing liyane hemocytes ana ing benang, luwih melanin ana ing kono lan luwih peteng yaiku warna sawise eksperimen kasebut.

Ternyata antarane serangga umum lan sepi ora ana bedane sing bisa narik banget. Nanging ing njero klompok serangga sosial, tanggapan kekebalan kasebut luwih lemah tinimbang koloni sing gedhe. Dadi kekebalan, ditindhes ing tawon madu kanthi hives sing gedhe, lan ing tawon bumi (Halictus ligatus), sing jajahan luwih akeh pedunung, respon imun luwih kuat.

Ing wayahe, ana diskusi ing komunitas ilmiah babagan carane serangga umum ngatasi ancaman virus. Makhluk urip umume ngindhari klompok gedhe dhewe, amarga ing papan kasebut ana kemungkinan luwih akeh kena infeksi penyakit infeksi. Proses sing padha bisa gampang digambarake dening conto wong sing isih durung ngerti wabah utama ing Neolitikum, nanging sing nalika Zaman Wesi asring ilang akeh penduduk saka sawijining lokalitas saka wong-wong mau.

Nganti saiki, rong titik ditampilake babagan persis persis lebah, semut, lan serangga sing padha nyingkiri kerusakan demografi sing gedhe saka infeksi. Miturut sing pertama, dheweke mung duwe kekebalan sing kuwat banget, sing jelas metu saka latar mburi normal kanggo serangga. Hipotesis kapindho nyatakake kekebalan kasebut normal, nanging serangga sosial wis ngembangake mekanisme sing nyuda resiko infeksi utawa transmisi, umpamane, kebersihan sing meningkat. Sampeyan kudu nyathet yen tawon madu sing padha kanthi rutin ngresiki awake dhewe, lan yen duwe ambu ora enak, bisa uga ora diijini mlebu ing sarang saka para sedulur.